Raumenų strukūra
Žmogaus judėjimo sistema yra sudėtingas tinklas, integruojantis neuronus, sensorinius receptorius, sąnarius, kaulus, sausgysles, raiščius ir griaučių raumenis. Griaučių raumenys sudaro reikšmingą kūno masės dalį, varijuojančią nuo 40% iki 50%. Šios netiesinės dinaminės sistemos atlieka esminį vaidmenį ne tik generuojant judesius, bet ir palaikant pusiausvyrą, laikyseną bei stabilizuojant sąnarius. Iš esmės, raumenys veikia kaip įmantrūs mechanizmai, transformuojantys cheminę energiją į mechaninę, pasižymintys išskirtiniu gebėjimu prisitaikyti prie įvairių fiziologinių sąlygų. Šis straipsnis pateikia išsamią griaučių raumenų struktūros ir funkcijos analizę, pabrėžiant pagrindinius mechanizmus ir molekulinius procesus, kurie lemia raumenų susitraukimą ir atsipalaidavimą.
Griaučių Raumenų Struktūra
Nervo ir raumens sinapsė
Efektyvus raumenų susitraukimas priklauso nuo tikslaus jaudinimo perdavimo iš motoneurono aksono į raumeninę skaidulą. Šis perdavimas įvyksta specializuotoje jungtyje, žinomoje kaip nervo ir raumens sinapsė arba judesio galinė plokštelė.
* Motoneurono aksonas, artėdamas prie raumens, išsišakoja į mažesnes nervines galūnes (terminales).
* Aksono mielino dangalas, suteikiantis izoliacines savybes, baigiasi proksimaliai nuo galinės plokštelės.
* Tarp presinapsinės aksono terminalės membranos ir postsinapsinės raumeninės skaidulos membranos yra siauras sinapsės plyšys, kurio plotis svyruoja nuo 30 iki 50 nm.
* Raumeninės skaidulos membrana sinapsiniame įdubime demonstruoja daugybę raukšlių, padidinančių membranos paviršiaus plotą sąveikos zonoje.
* Aksono terminalės citoplazmoje yra neuromediatorius acetilcholinas, kuris yra saugomas sinapsės pūslelėse. Acetilcholino sintezė yra priklausoma nuo energijos, kurią tiekia gausios mitochondrijos, esančios terminalėje.
* Sinapsės plyšyje yra fermentas acetilcholinesterazė, kuris katalizuoja acetilcholino skaidymą.
* Kai veikimo potencialas pasiekia galinę plokštelę, presinapsinėje membranoje atsidaro nuo įtampos priklausomi kalcio jonų kanalai. Kalcio jonai (Ca2+) difunduoja į galinės plokštelės citoplazmą.
* Padidėjusi Ca2+ koncentracija inicijuoja acetilcholino pūslelių susiliejimą su presinapsine membrana, dėl ko acetilcholinas išsiskiria į sinapsinį plyšį.
* Acetilcholinas difunduoja per sinapsinį plyšį ir jungiasi su nikotinui jautriais acetilcholino receptoriais, esančiais postsinapsinėje membranoje, sukeldamas jonų kanalų atsidarymą.
* Atsidarius šiems kanalams, padidėja raumeninės skaidulos membranos pralaidumas teigiamiems jonams (katijonams), ypač natrio jonams (Na+), kurie dominuoja postsinapsinės raumeninės skaidulos membranos depoliarizacijoje.
* Susidaręs galinės plokštelės potencialas inicijuoja veikimo potencialą postsinapsinėje membranoje, kuris plinta raumeninės skaidulos membrana maždaug 6 m/s greičiu.
Nervo ir raumens sinapsė yra jautri įvairioms cheminėms medžiagoms. Pavyzdžiui, kurarė konkurenciniu būdu blokuoja N-cholinerginius receptorius, slopindama acetilcholino valdomų jonų kanalų stimuliavimą. Be to, farmakologiniai preparatai, tokie kaip miorelaksantai, dažnai naudojami chirurginėse procedūrose, kad blokuotų jaudinimo perdavimą nervo ir raumens sinapsėje, taip palengvinant refleksinius griaučių raumenų susitraukimus.
Patologinė būklė, miastenija gravis, atsiranda dėl to, kad imuninė sistema gamina antikūnus, kurie atakuoja ir naikina acetilcholino valdomus jonų kanalus. Šis procesas sumažina raumenų skaidulų sinapsines raukšles ir išplečia sinapsės plyšį, todėl galinės plokštelės potencialų amplitudė tampa nepakankama veiksmingam jaudinimo perdavimui iš nervo į raumenį. Progresuojant ligai, kvėpavimo raumenų paralyžius gali būti mirtinas. Vaistai, tokie kaip neostigminas, gali padėti valdyti šią būklę inaktyvuodami acetilcholinesterazę, padidindami acetilcholino koncentraciją ir veikimo trukmę pakartotinių raumenų sužadinimų metu.
Didelio intensyvumo fizinio krūvio metu raumenų darbingumas gali būti sumažintas dėl sumažėjusio nervo ir raumens sinapsių pralaidumo, dažnai dėl acetilcholino išeikvojimo pūslelėse. Priešingai, raumenų jėgos ar greičio treniruotės gali pagerinti sinapsių pralaidumą, padidindamos acetilcholino pūslelių skaičių ir acetilcholinesterazės koncentraciją. Šie fiziologiniai prisitaikymai gali padidinti galinės plokštelės potencialą, taip padidinant raumens susitraukimo jėgą ir greitį.
Raumuo ir raumeninė skaidula
Pagrindinis struktūrinis raumens vienetas yra raumeninė skaidula, daug branduolių turinti ląstelė, kurios skersmuo svyruoja nuo 10 iki 100 μm, o ilgis gali siekti iki 40 cm. Be raumeninių skaidulų, raumenų audinyje taip pat yra kapiliarų, fibroblastų ir palydovinių ląstelių.
Raumenines skaidulas supa trijų lygių jungiamojo audinio apvalkalai:
* Endomiziumas: jungiamojo audinio tarpsluoksnis, kurio skersmuo yra 60-120 nm, apgaubia kiekvieną raumeninę skaidulą.
* Perimiziumas: šis dangalas supa raumeninių skaidulų pluoštus.
* Epimiziumas: išorinis raumens dangalas, kurio skersmuo yra 600-1800 nm, apgaubia visą raumenį.
Raumeninės skaidulos sukuria jėgą, kuri per kolagenines skaidulas, esančias endomiziume, perimiziume ir epimiziume, perduodama sausgyslėms, o galiausiai - kaulams (perimiziumo ir epimiziumo kolageninės skaidulos tiesiogiai jungiasi su sausgyslėmis). Raumens dangalas sudaro aponeurozę, kuri perduoda raumeninių skaidulų pluošto jėgą sausgyslei ir kaulams. Raumeninės skaidulos, jungiamojo audinio trijų lygių apvalkalai ir sausgyslės kartu sudaro funkcinį ir struktūrinį raumens vienetą.
Paprastai raumeninės skaidulos jungiasi su sausgysle tam tikru kampu ir yra nuosekliai išsidėsčiusios raumenyje. Dėl šio išsidėstymo vienos raumeninės skaidulos ilgis visada yra mažesnis už viso raumens ilgį. Pavyzdžiui, plekšninio raumens (musculus soleus) raumeninės skaidulos ir viso raumens ilgio santykis yra 0,08, o dvigalvio šlaunies raumens (musculus biceps femoris) - 0,52. Įdomu tai, kad to paties motorinio vieneto raumeninės skaidulos gali būti išsidėsčiusios skirtingose raumens ilgio dalyse ir perduoti jėgą per jungiamojo audinio tarpsluoksnį. Taigi, raumeninių skaidulų išsidėstymas (raumens architektūra) vaidina lemiamą vaidmenį raumens susitraukimo efektyvumui. Neseniai atlikti tyrimai atskleidė, kad, priešingai nusistovėjusiam požiūriui, raumeninės skaidulos gali būti išsidėsčiusios raumenyje ir nuosekliai, kai kelios raumeninės skaidulos jungiasi viena prie kitos per visą raumenį.
Kiekvieną raumeninę skaidulą iš išorės dengia membrana, vadinama sarkolema, kurios storis yra apie 7,5 nm. Sarkolemą sudaro baltymai, įskaitant jonų kanalus, fermentus, siurblius ir struktūrinius baltymus. Po sarkolema yra intraląstelinis skystis, vadinamas sarkoplazma, kuriame yra pagrindiniai raumeninės skaidulos struktūriniai elementai: sarkoplazminis tinklas (retikulumas) (apie 5% viso raumeninės skaidulos tūrio), skersinių vamzdelių sistema (T-sistema), miofibrilės (apie 80-90%), energijos šaltiniai (lipidai, glikogeno granulės), organelės (mitochondrijos, branduoliai ir kt.) ir fermentai. T-sistema palaiko laisvą ryšį su ekstraląsteline terpe, supančia raumeninių skaidulų paviršių. Žinduolių raumenyse kiekvienas sarkomeras turi dvi T-vamzdelių sistemas, esančias ties I disko (juostos) galais. Statmenai T-vamzdeliams driekiasi išilginių vamzdelių sistema, žinoma kaip sarkoplazminis tinklas (retikulumas). Sarkoplazminio tinklo vamzdeliai ties T-sistemos vamzdeliais baigiasi pastorėjimu, vadinamu galinėmis (terminalinėmis) cisternomis, kurios sudaro specialias baltymines struktūras, panašias į pėdą, jungiančias T-sistemą ir sarkoplazminį retikulumą į bendrą sistemą, vadinamą triada. Triados dalyje, besijungiančioje su T-sistema, yra nuo potencialo priklausomas Ca2+ kanalas, kuris gali prisijungti farmakologinę medžiagą dihidropiridiną (DHP), o kitame gale, kuris jungiasi su terminalinėmis cisternomis, yra sarkoplazminio tinklo Ca2+ kanalas, kuris gali prisijungti farmakologinę medžiagą rianodiną. Manoma, kad veikimo potencialas sukelia nuo potencialo priklausomų Ca2+ kanalų erdvinės struktūros pokyčius, mechaniniu būdu atidarydamas sarkoplazminio tinklo Ca2+ kanalus ir išmesdamas Ca2+ iš terminalinių cisternų. Ca2+ siurblių pagalba šie jonai grąžinami į sarkoplazminio tinklo išilginius vamzdelius ir terminalinėse cisternose sujungiami su baltymu kalsekvestrinu. Šių siurblių darbui reikalinga ATP energija, kurią padeda pasisavinti fermentas Ca2+ ATP-azė. Ca2+ siurblys atskiria šiuos jonus nuo baltymo parvalbumino, kuris greitai sugeria dalį Ca2+, išmestų iš sarkoplazminio tinklo. Kuo daugiau parvalbumino yra raumenyse, tuo greičiau jie atsipalaiduoja. Intensyvaus fizinio krūvio metu ATP energijos trūkumas Ca2+ siurbliui gali sumažinti raumens atsipalaidavimą.
Raumeninės skaidulos citoskeletas, sudarytas iš baltymų, suteikia mechanines sąlygas skaidulų susitraukimui ir reguliuoja adaptacinius procesus. Svarbūs citoskeleto baltymai yra titinas (kuris yra ilgiausias raumeninės skaidulos baltymas), nebulinas, C-baltymas, M-baltymas, miomezinas, aktininas, spektrinas ir talinas.
Sarkomerai
Kiekvienoje raumeninėje skaiduloje yra nuo kelių šimtų iki kelių tūkstančių miofibrilių, sudarytų iš maždaug 1500 aktino ir 3000 miozino siūlų (miofilamentų). Miofibrilės skersmuo yra apie 1 μm. Aktino filamentai tvirtinasi prie abiejų Z linijos galų. Z linija tęsiasi per visas raumeninės skaidulos miofibriles ir jungia jas į vieną darinį. Miofibrilėse yra šviesios (I diskas) ir tamsios (A diskas) juostos, dėl kurių griaučių ir širdies raumenys vadinami skersaruožiais. Miofibrilės dalis tarp dviejų Z linijų vadinama sarkomeru, kurio normalus ilgis ramybėje yra 2,5 μm. Sarkomeras yra mažiausias struktūrinis raumeninės skaidulos susitraukimo vienetas. A disko viduryje yra šviesus diskas, vadinamas H zona, kurios viduryje yra M linija, kurioje miozino filamentai jungiasi vienas su kitu. Normaliomis sąlygomis H zona retai matoma, nes sarkomerų ilgis kinta nuo 2,5 iki 1,6 μm raumenims susitraukiant.
Miofilamentai
Miozino siūlai, sudarantys apie 45% visų raumeninės skaidulos baltymų, susideda iš daugelio (apie 200-400) miozino molekulių. Kiekviename raumeninės skaidulos μm2 yra apie 1600 miozino filamentų. Kiekviena miozino molekulė susideda iš 2 sunkiųjų grandžių (HMM) ir 4 lengvųjų grandžių (LMM). Miozino sunkiosios grandys yra susisukusios, bet viename gale atsiskiria ir sudaro miozino galvutę, turinčią ATP-azinį aktyvumą ir gebėjimą jungtis su aktinu. Kiekviena miozino galvutė turi dvi skirtingo tipo lengvąsias grandis, kurios valdo miozino galvutės padėtį ir užtikrina jėgos signalo transformavimą. Likusios dvi susisukusios miozino sunkiosios grandys sudaro uodegą. Miozino molekulė turi dvi paslankias vietas: tarp miozino galvutės ir uodegos bei miozino uodegoje. Apie 400 miozino molekulių uodegų susipina ir sudaro miozino kūną. Miozino galvutė ir dalis uodegos sudaro su aktinu skersinius tiltelius, kurie yra būtini raumens susitraukimui.
Aktino filamentus sudaro aktinas, tropomiozinas ir trys troponino baltymai. Aktino šerdį sudaro dvi susisukusios F-aktino grandinės, kurių kiekviena susideda maždaug iš 400 polimerizuotų G-aktino molekulių. Prie F-aktino siūlų paslankiomis jungtimis yra prisitvirtinusios dvi tropomiozino molekulių grandinės. Prie tropomiozino periodiškai jungiasi trijų troponino baltymų kompleksas, sudarytas iš troponino C (Ca2+ prijungiantis), troponino I (slopinamasis) ir troponino T (tropomioziną prijungiantis). Kiekvieną miozino filamentą supa 6 aktino filamentai.
Raumeninės skaidulos citoskeletas, sudarytas iš baltymų, suteikia mechanines sąlygas skaidulų susitraukimui ir reguliuoja adaptacinius procesus. Svarbūs citoskeleto baltymai yra titinas (kuris yra ilgiausias raumeninės skaidulos baltymas), nebulinas, C-baltymas, M-baltymas, miomezinas, aktininas, spektrinas ir talinas.
 |
| Raumenų strukūra |
Raumens Susitraukimo ir Atsipalaidavimo Mechanizmas
Raumens susitraukimas vyksta pagal slenkančių siūlų mechanizmą, kai miozino skersiniai tilteliai sukimba su aktino siūlais ir įtraukia juos į sarkomerų vidų. Šią raumens susitraukimo slenkančių filamentų teoriją 1954 m. pasiūlė du mokslininkai - Hugh Huxley ir Andrew Huxley. Šiandien ši teorija yra toliau plėtojama.
Slenkančių filamentų teorijos teiginiai:
* Susitraukiant raumeniui, sarkomerų ilgis sumažėja, bet miofilamentų ilgis nesikeičia.
* Miozino tilteliai cikliškai įtraukia aktino filamentus tarp miozino filamentų.
* Miozino tiltelių cikliškas darbas vyksta nepriklausomai vienas nuo kito.
* Miozino tiltelių ciklas prasideda sukibimu su aktinu ir baigiasi atsipalaidavimu.
* Vienam miozino tiltelių darbo ciklui reikia vienos ATP molekulės.
* Miozino tilteliai su aktinu gali būti silpnos arba stiprios jungties.
* Miozino tiltelių ciklo trukmė priklauso nuo tiltelių sukibimo su aktinu, jų silpnos būsenos virsmo į stiprią ir atsipalaidavimo nuo aktino greičio.
* Tilteliams atsipalaiduoti reikalinga ATP.
* Padidėjus iki optimalios raumens temperatūrai, pagreitėja miozino tiltelių silpnosios būsenos perėjimas į stipriąją.
* Miozino ir aktino sukibimo ir atsipalaidavimo ciklas trunka apie 50 ms, bet tai priklauso nuo raumens susitraukimo greičio.
* Raumens susitraukimo jėga priklauso nuo kiekvieno miozino tiltelio sukibimo su aktinu jėgos, trukmės ir jų skaičiaus.
Miozino tiltelių darbo ciklo etapai:
* Miozino galvutės atsijungimas nuo aktino.
* ATP hidrolizė, kurios metu ant miozino galvutės susidaro ADP ir neorganinis fosfatas.
* Miozino tiltelių silpnos su aktinu sukibimo būsenos sudarymas, jei yra pakankamas Ca2+ kiekis, sukeliantis konformacinius aktino filamentų pakitimus.
* Miozino tiltelių sukamasis (rotacinis) judesys ir stiprios jungties būsenos sudarymas su aktinu, kai atsijungia neorganinis fosfatas.
* ADP molekulės numetimas, miozino galvutės sukibimo su aktinu stiprios būsenos palaikymas, rigoro komplekso (patvarus junginys tarp aktino ir miozino) susidarymas.
Raumens atsipalaidavimas izometriniu režimu skiriasi nuo atsipalaidavimo dinaminiu režimu. Dinaminis režimas mechaniškai pagreitina miozino tiltelių atsiskyrimą nuo aktino, o izometrinis režimas tam neturi įtakos. Ekscentrinis režimas šį procesą dar labiau sulėtina. Raumens atsipalaidavimas sulėtėja, kai didesnis dirbančio raumens ilgis.
Raumens susitraukimo ir atsipalaidavimo etapai
* Motoneurono sužadinimas.
* Veikimo potencialas plinta motoneurono aksonu ir raumeninėmis skaidulomis.
* Nervo ir raumens sinapsėje veikimo potencialas sukelia acetilcholino išsiskyrimą.
* Acetilcholinas sukelia galinės plokštelės potencialo susidarymą postsinapsinėje membranoje.
* Galinės plokštelės potencialas sukelia sarkolemos veikimo potencialą, kuris plinta raumeninės skaidulos membranos paviršiumi apie 6 m/s greičiu ir patenka į T-sistemą.
* Veikimo potencialas T-sistemoje patenka iki potencialo valdomų Ca2+ kanalų, kurie mechaniškai atidaro sarkoplazminio tinklo Ca2+ kanalus.
* Atsidarius sarkoplazminio tinklo Ca2+ kanalams, Ca2+ difunduoja į sarkoplazmą ir padidina intraląstelinę Ca2+ koncentraciją nuo 10-7 mol/l iki 10-5 mol/l. Padidėjusi Ca2+ koncentracija veikia aktino ir miozino filamentus.
* Susidaro miozino ir aktino skersiniai tilteliai, kurių sukamieji judesiai, padedant raumeninės skaidulos citoskeletui, sukelia sarkomero ir visos raumeninės skaidulos susitraukimą ir jėgą.
Raumens susitraukimo vyksmas nuo veikimo potencialo susidarymo sarkolemoje iki raumens jėgos išvystymo vadinamas elektromechaniniu ryšiu. Sutrikus šiam ryšiui, raumenyse pasireiškia mažo dažnio nuovargis.
Raumens atsipalaidavimas įvyksta, kai Ca2+ sukimba su parvalbuminu ir, veikiant Ca2+ siurbliui, grąžinami į sarkoplazminį tinklą, ląstelėje sumažėja laisvoji Ca2+ koncentracija iki 10-7 mol/l. Tada tropomiozinas blokuoja aktyviąsias aktino vietas, ir, jei tarp miofibrilių yra pakankamas ATP kiekis, raumuo atsipalaiduoja. Energija, gaunama iš ATP, reikalinga ne tik raumens susitraukimui, bet ir atsipalaidavimui. Taigi, raumens susitraukimas ir atsipalaidavimas yra skirtingi procesai.
Achilo sausgyslės traumos: priežastys, gydymo metodikos ir prevencija
0 Komentarai